作者简介:李清超(1984—),男,贵州毕节人,助理研究员,硕士,主要从事玉米传统育种、分子育种工作。E-mail:liqingchao-2@163.com
为了探讨玉米多环境试验中环境对品种的影响以及品种在不同试点的适应性,对8个品种在5个不同试点的9个性状(生育期、株高、穗位高、穗长、穗行数、秃尖长、百粒重、单穗粒重和产量)进行主成分评价模型的构建及应用研究,根据模型提取了5个主成分因子,计算相应主成分因子得分矩阵。结果表明,威丰2号在5个试点综合表现较好;除毕试1201在盘县试点表现相对较好、毕单17号在威宁试点较好外,威丰2号、W4503、胜玉2号、罗单601、金发玉201205和荷玉1201均在大方试点表现最好。8个品种在5个试点的不同效应均可由相应主成分因子及综合因子得分直观地展现出来,与传统分析方法相比,结果具有较好的一致性。该模型明确了不同试点对品种的综合效应以及相应品种在不同试点的适应性,为玉米多环境试验的综合评价提供一种新的途径。
To study the impact of environments on maize varieties and the adaptability of maize varieties in multiple environments, a model based on principal component analysis method was constructed and used to research eight varieties in five sites with nine traits (growth period, plant height, ear height, ear length, ear row number, bare tip length, hundred-grain weight, grain weight per ear and yield). According to the model, five principal component factors were extracted and the score matrices of the corresponding principal component factors were obtained. The result showed that Weifeng 2 was the best according to the comprehensive performance in all environments. Additionally, Bishi 1201 had a better performance in Panxian, Bidan 17 had a better performance in Weining, and Weifeng 2, W 4503, Shengyu 2, Luodan 601, Jinfayu 201205 and Heyu 1201 all grew well in Dafang. The different effects of eight varieties in five sites could be displayed by the corresponding principal component factors and comprehensive factor scores, the results were in good agreement with the traditional method. This model defined the comprehensive effect and adaptability of maize varieties in different environments, and provided a new way for the comprehensive evaluation of maize in multiple environment test.
玉米多品种多环境试验, 历来是品种适应性评价、基因与环境互作(GEI)评价等的重要手段[1], 也是品种综合评价中的一个难题。构建玉米多品种多试点综合评价模型并进行应用研究, 为玉米多环境试验的综合评价提供一种新的途径, 对制定针对性的育种、评价方案具有重要指导意义。在中国, 参试品种能否通过审定并进行推广主要取决于品种在测试中的表现[2]。由于受GEI的影响, 参试品种在不同环境下表现差异比较明显[3, 4, 5], 进行品种评价时, 一般以对照品种表现(产量和生育期)作为参照[6, 7]。传统的评价方法一般仅对产量或少数几个性状进行分析, 未将所有观测性状进行系统分析[8], 另外, 传统分析法仅对各性状进行简单的转化分析, 未进行数据标准化等操作将量纲进行统一, 无法对多品种、多试点以及多性状进行整体的综合评价[6]。
长期以来, 许多分析方法被应用于多环境性状的评价与分析, 比如方差分析、稳定性分析[9, 10, 11]、非平衡数据的参数估计[12, 13]、秩分析[14, 15, 16, 17, 18, 19]、模糊综合评价法[20, 21, 22, 23, 24, 25]、相似和差异分析[26, 27]、逼近于理想值的排序方法[28]等。近年来, 育种研究者提出了品种筛选多环境测试作图分析法[29]等手段, 其中有代表性的是Finlay和Wilkinson提出的联合回归图[30]、Gauch等[31]建立的主效可加互作可乘模型(AMMI)以及Yan等[32, 33]的GGE双标图法。这3种分析法被认为是目前较为先进的多环境、多性状评价法[33], 但这些方法均仅利用原始性状的产量或少数几个性状进行分析, 虽然各个品种在不同试点下的GEI效应能被直观地展现出来, 但未将多品种、多环境及多性状作为一个整体来进行分析, 相对较为复杂, 有的无效信息无法及时剔除, 且各个方法的侧重点有一定的差异。
主成分分析是将多指标线性组合为较少的综合指标, 这些综合指标彼此间既不相关, 又能反映原来多指标的信息[34], 该方法近年来得到广泛的应用研究, 逐渐应用于玉米杂交种分析[35]、玉米基因型磷效率分析[36]、玉米自交系抗旱性分析[37]等。张群远等[38]通过对作物区域试验主要统计分析模型进行概述和比较发现, 主成分分析模型精确性较好, 其与线性回归组合的复合模型在所研究的统计分析模型中精确性较高, 可见, 主成分分析模型能够很好地应用于相关研究。
此外, 在多环境试验中, 基因型与环境的互作会掩盖优良品种的潜在价值, 仅根据产量来评价品种优劣的可靠性会降低, 选用适当的评价方法显得尤为重要[39, 40]。目前, 构建主成分分析模型对玉米多品种、多环境及多性状进行分析的研究鲜见报道。本研究通过构建多品种、多环境及多性状的主成分分析模型, 从各性状中筛选少数几个彼此独立的综合指标, 分析同一品种在不同环境下的综合表现、不同品种在同一环境下的综合表现以及所有试点下优异品种的筛选, 为玉米新品种选育、品种适应性鉴定及环境对品种的影响提供参考依据, 为玉米多品种多环境的综合评价提供一种新的途径。
8个玉米品种分别是W4503(W)、胜玉2号(S)、金发玉201205(S)、罗单601(L)、威丰2号(WF)、毕试1201(B)、荷玉1201(H)和毕单17号(BD)。于2012年在六盘水市水城县、盘县, 毕节市大方县、威宁县和纳雍县进行试验。负责单位分别为:威宁县种子管理站(W)、大方县种子管理站(D)、纳雍种子管理站(N)、水城县种子管理站(S)和盘县农业科学研究所(P)。每个试点代表相应的环境, 品种试点由品种名简写+负责单位简写构成, 例如, 品种W4503(W)在威宁县种植, 表示为WW, 其余依此类推。
8个品种田间排列按照随机区组设计, 3次重复, 小区面积20 m2, 行数5行, 行长4 m, 密度为52 500株· hm-2。性状调查按照石云素等[41]制定标准进行, 田间调查生育期(X1)、株高(X2)和穗位高(X3), 收获时每个重复收取中间3行测产, 收获后测量穗长(X4)、穗行数(X5)、秃尖长(X6)、百粒重(X7)、单穗粒重(X8)和产量(X9)。
(1)将n个品种在p个地点种植, 即有n × p个样本, 测量各个品种的q个变量(性状)。Xi(i=1, 2, 3, …, q)通过降维将原来的q个原始变量(性状)转换为k个因子, 即将原来的X1, X2, …, Xq降维变换为k个因子F1, F2, …, Fk, 其中q > k, 变换后的k个因子F1, F2, …, Fk即原来q个变量(性状)的k个主成分:
(2)由主成分载荷矩阵与特征值根据公式
(3)根据上述的特征向量矩阵乘以原始变量标准化后的变量zXi, 再根据如下主成分函数表达式
(4)根据上述的主成分表达式结合k个主成分的贡献率, 可根据公式
田间调查生育期、株高和穗位高, 收获后测量穗长、穗行数、秃尖长、百粒重、单穗粒重和产量, 将每个重复的调查值取平均值, 结果见表1。
| 表1 各参试品种9个性状的统计分析 Table 1 Statistics analysis of 9 traits of different maize varieties |
采用KMO和Bartlett检验方法对原始数据进行检验, Bartlett检验结果显示, Sig=0< 0.05, 表明原始数据满足主成分分析的前提条件。
表2为9个主成分的贡献率, 本文提取的前5个主成分的累计贡献率达到了87.720%, 达到大于85%的一般性原则, 其特征值分别为2.384, 1.739, 1.457, 1.324和0.991, 各主成分的贡献率分别为26.485%, 19.317%, 16.194%, 14.716%和11.009%。
| 表2 各主成分的特征值和贡献率 Table 2 Characteristic value and contribution rate of nine principal components |
表3为9个主成分因子的载荷矩阵。主成分1的权重系数中, 单穗粒重、产量、穗长及百粒重的权重系数较大, 这些性状主要与玉米的产量密切相关, 可认为主成分1为玉米产量因子; 主成分2权重系数中, 株高和穗位高权重系数较大, 可认为主成分2为玉米株型因子; 主成分3主要反映了玉米的穗行数信息, 可认为主成分3为玉米穗行数因子; 主成分4主要反映了玉米的秃尖长信息, 可认为主成分4为玉米的秃尖长因子; 主成分5主要反映玉米生育期的主要信息, 可认为其为玉米的生育期因子。
由评价模型中的(2)可知, 特征向量Fi可由主成分载荷矩阵与特征值计算获得, 其中5个主成分的特征值分别为2.384, 1.739, 1.457, 1.324和0.991, 由表4可得出主成分1, 2, 3, 4和5的计算公式为Z1=0.24X1+0.09X2-0.04X3+0.43X4-0.08 X5-0.08X6+0.4X7+0.56X8+0.51X9, 其代表玉米产量因子, 单独解释所有性状原始数据信息的26.485%; Z2=0.09X1+0.67X2+0.67X3+0.12X4-0.07X5+0.23X6+0.06X7-0.09X8-0.14X9, 其代表玉米株型因子, 单独解释所有性状原始数据信息的19.317%; Z3=-0.11X1+0.04X2+0.05X3+0.12X4+0.73X5+0.3X6-0.49X7+0.25X8+0.22X9, 其代表玉米穗行数因子, 单独解释所有性状原始数据信息的16.194%; Z4=-0.45X1-0.06X2-0.25X3+0.4X4-0.26X5+0.69X6+0.13X7-0.11X8-0.05X9, 其代表玉米秃尖长因子, 单独解释所有性状原始数据信息的14.716%; Z5=0.7X1-0.27X2-0.02X3+0.42X4-0.14X5+0.17X6-0.34X7-0.06X8-0.3X9, 其代表玉米生育期因子, 单独解释所有性状原始数据信息的11.009%。
| 表3 主成分载荷矩阵 Table 3 Component matrix of nine principal components |
| 表4 各参试品种相关矩阵的特征向量 Table 4 Characteristics vector of correlation matrix in maize varieties |
将上述的特征向量矩阵乘以原始变量标准化后的变量zXi, 再根据模型(3)中主成分函数表达式
由表5可知, Z1代表的玉米产量因子得分排在前三位的品种试点是WFD, WD和LD, 分别表示威丰2号在大方试验点、W4503在大方试验点和罗单601在大方试验点; Z2代表的玉米株型因子得分前三位的品种试点是WFS, HW和WFW, 分别表示威丰2号在水城试验点、荷玉1201在威宁试验点和威丰2号在威宁试验点; Z3代表的玉米穗行数因子得分前三位的品种试点是WFD, WFN和BDW, 分别代表威丰2号在大方试验点、威丰2号在纳雍试验点和毕单17在威宁试验点; Z4代表的玉米秃尖长因子得分前三位的品种试点是WFP, HP和SP, 分别代表威丰2号在盘县试验点、荷玉1201在盘县试验点和胜玉2号在盘县试验点; Z5代表的玉米生育期因子得分前三位的品种试点是BW, HW和LW, 分别代表毕试1201在威宁试验点、荷玉1201在威宁试验点和罗单601在威宁试验点。从玉米的产量、株型、穗行数、秃尖长和生育期5个方面的综合得分向量Z可知, 综合得分前三位的品种试点是WFD, WFP和WFS, 分别代表威丰2号在大方试验点、盘县试验点和水城试验点, 说明威丰2号产量、株型、穗行数、秃尖长和生育期在大方试验点、盘县试验点和水城试验点表现均比较优异, 综合表现较好。
对8个玉米品种在5个试点的表现进行综合评价发现, 威丰2号除纳雍试点综合得分为0外, 其余试点表现均好于其他品种, 尤以大方试点最好; W4503、胜玉2号、罗单601和荷玉1201在大方试点表现较好; 金发玉201205在5个试点表现均较差, 其中大方试点相对较好; 毕试1201在5个试点表现均较差, 其中盘县试点相对较好; 毕单17号威宁试点表现最好, 纳雍试点表现最差。
| 表5 主成分因子得分 Table 5 The factor scores of principal components |
传统的评价方法主要对产量进行方差分析、变异系数分析及比较分析等。对不同品种在不同试点下的分析可知, 按照每个品种在5个试点下的产量求取平均值, 再与组平均值进行比较, 得出威丰2号产量最高, 排名第一, 表现较好; 其次为胜玉2号和W4503(表6)。在本研究中, 综合排名前六的分别是WFD, WFP, WFS, WD, WFW和SD, 分别表示威丰2号在大方试点、威丰2号在盘县试点、威丰2号在水城试点、W4503在大方试点、威丰2号在威宁试点和胜玉2号在大方试点, 排名前三的品种依然是威丰2号、胜玉2号和W4503。可见本研究构建的多品种多地点综合评价模型与传统的评价方法具有较好的一致性。
| 表6 传统评价结果 Table 6 The result of traditional evaluation |
根据8个玉米品种在5个不同试点的9个农艺性状, 构建主成分评价模型, 并对其进行应用研究, 发现威丰2号在5个试点综合表现较其他品种好; W4503、胜玉2号、罗单601和荷玉1201在大方试点表现较好, 金发玉201205在5个试点表现均较差, 其中大方试点相对较好, 威丰2号除纳雍试点综合得分为0外, 其余试点表现均较好, 尤以大方试点最好; 毕试1201在5个试点表现均较差, 其中盘县试点相对较好; 毕单17号在威宁试点表现较好, 纳雍试点表现较差。
主成分模型分析发现, 综合排名前六的品种试点分别是WFD, WFP, WFS, WD, WFW和SD, 分别表示威丰2号在大方试点、威丰2号在盘县试点、威丰2号在水城试点、W4503在大方试点、威丰2号在威宁试点和胜玉2号在大方试点。与传统评价方法一致性较好, 同时, 本模型对多个品种在多个试点下的多个性状进行整体的评价分析, 更加全面、深入、细致地将各品种在不同试点下的所有信息直观地表现出来, 克服了传统评价方法中存在的单一性、片面性和主观性等因素, 同时也比利用一个或几个原始株型性状的加权更加科学, 能够克服传统分析中的一些弊端[36]。
张群远等[38]通过对作物区域试验主要统计分析模型进行比较发现, 各种模型的精度顺序为LR-PCA复合模型> IMMI模型> PCA模型> 处理均值模型> 回归模型> ANOVA加性主效模型; LR-PCA复合模型的预测精度是算术平均值的1.55倍, 比IMMI模型的精度提高了8.4%。该研究中, 主成分分析模型在精度上仅次于将线性回归与主成分模型结合的LR-PCA复合模型以及IMMI模型, 在后续研究中, 将对主成分分析模型与聚类分析等进行组合, 构建复合模型, 进一步挖掘其在多环境、多性状综合评价中的应用价值。
由每个品种在5个试点下的综合得分向量可知, 每个品种在不同的试点表现存在较大差异, 分值越高, 表现越好, 分值越低, 表现越差。将每个品种在5个试点的综合得分进行求和, 获得相应品种在5个试点下的品种综合得分(表5)。根据品种综合得分的高低, 可看出品种在5个试点的综合表现, 威丰2号在5个试点的适应性最好, 其次为荷玉1201, W4503和胜玉2号, 金发玉201205, 罗单601, 毕试1201和毕单17号在5个试点的表现较差。
基因型与环境的互作受积温、降雨量等多个因素的影响, 要对某一品种进行综合评价, 除了增加性状数目的考查、减少性状调查的误差外, 还需要增加试验点, 同时采用多年多点的试验设计, 使品种与环境的互作评价结果更加理想。本研究根据模型提取了5个主成分, 每一个主成分所解释的信息侧重点不一样, 在实际应用研究中, 针对不同的研究目的, 可选择不同的品种或者试点进行试验。例如, 如需注重产量, 则选择威丰2号在大方试验点种植; 如需注重株型, 则选择威丰2号在水城试验点种植; 如需注重综合表现, 则选择威丰2号在大方试验点种植。该方法可应用于各种作物的品种筛选与适应性鉴定等相关研究, 为育种及相关试验研究提供了一种新的评价方法。
The authors have declared that no competing interests exist.
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